مشاهده ساختمان برگ گیاهان C4، C3 و CAM

تقسیم بندی گیاهان بر اساس نحوه فتوسنتز و محتوای کلروپلاستی و آنزیمی و اولین ترکیبات حامل از تثبیت co2 به دو گروه:

الف: گیاهان C3: مثل جلبک خزه ها و همه درختان

ب: گیاهان C4: مانند ذرت، نیشکر، تاج خروس همگی علفی اند.

در گیاهان مختلف سبزینه دار که فتوسنتز انجام می شود و در نتیجه مواد غذایی ساخته می شود اولین محصول پایدار بدست آمده در آنها متفاوت است. بدین معنی که اولین محصول پایدار در دسته ای از گیاهان یک اسید سه کربنی به نام “۳- فسفو گلیسیریک اسید” و دسته ای دیگر یک اسید چهار کربنی به نام “دی کربوکسیلیک اسید” (دارای دو عامل کربوکسیل COOH-، ‌مثل اسید اگزالو استیک، ‌اسید مالیک، اسید آسپارتیک) می باشد.

گیاهانی که اولین محصول پایدار حاصل از فتوسنتز آن ها یک اسید سه کربنه است گیاهان C3 و آن دسته که اولین محصول پایدار آن ها چهار کربنی است گیاهان C4 نامیده می شوند. گیاهان C4 در مقایسه با گیاهان C3 از بازدهی فتوسنتزی بیشتری برخوردارند. بر همین پایه علف های هرز C4 نسبت به علف های هرز C3 قدرت رقابت زیادتری دارند. در تعدادی از گیاهان گوشتی فرآیند فتوسنتزی دیگری مشاهده شده که در شرایط رطوبت کم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب می کنند و در روز بسته می شوند لذا شدت تعرق گیاه خیلی کم می شود. به این نوع مکانیسم، متابولیسم کراسولایی “Crassulation asid metabolism” یا CAM می گویند مانند آگاو،‌ آناناس،‌ کاکتوس. کلیه گیاهان (CAM) جزء گیاهان گوشتی غیر نمکدوست هستند و عموما با محیط های خشک سازگارند. برخی از گیاهان C3 عبارتند از گندم،‌ جو،‌ سلمه،‌ ترشک، توق، تاتوره،‌ یولاف،‌ بارهنگ و پنیرک.

از گیاهان C4 مانند ذرت، نیشکر، اویار سلام،‌ قیاق،‌ سوروف، پنجه مرغی ،‌تاج خروس، ‌خرفه، ‌سورگوم،‌ علف شور، ‌خار خسک.

تیپ C3 که در اکثر گیاهان دیده می شود، به دلیل اینکه CO2 تثبیت شده در ساختار گیاه، در اولین مرحله از واکنش‌های تاریکی فتوسنتز (چرخه کالوین) توسط آنزیم روبیسکو منجر به تولید قندی ۳ کربنی موسوم ۳- فسفو گلیسر آلدهید می‌شود، به این نام معروف است.

تنفس نوری

این فرآیند که به دلیل عملکرد دوگانه روبیسکو (کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون) رخ می‌دهد، منجر به کاهش بازده فتوسنتز در گیاهان می‌شود. دلیل این هم که این گیاهان بر خلاف گیاهان تیپ C4 قادر به حذف چنین فرآیندی نیستند، به ساختار این دو دسته گیاهی بر می‌گردد: در گیاهان C4 محل انجام مرحله روشنایی فتوسنتز (مراحل مربوط به انتقال الکترون بین فتوسیستم I و II که منجر به رهاسازی اکسیژن به عنوان عامل آغازگر تنفس نوری می‌شود) از محل انجام واکنش‌های مرحله تاریکی (چرخه کالوین که روبیسکو در این چرخه قرار دارد) جدا است، به طوری که واکنش اول در سلول‌های مزوفیلی و واکنش دوم در سلول‌های غلاف آوندی رخ می‌دهد. این امر موجب می شود که اصولا اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های روشنایی در مزوفیل به دلیل عدم دسترسی به روبیسکو به عنوان عامل تنفس نوری (که در درون سلول‌های غلاف آوندی است) قادر به ایجاد تنفس نوری نباشد.

در طرف مقابل، در گیاهان C3 چنین تمایز سلولی در انجام دو مرحله فتوسنتزی وجود نداشته و هر دو مرحله در سلول مزوفیلی رخ داده و اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های نوری به عنوان سوبسترایی رقابتی با دی اکسید کربن بر روی جایگاه فعال آنزیم روبیسکو به رقابت پرداخته و منجر به وقوع تنفس نوری شود که این امر موجب کاهش بازده فتوسنتز در این گیاهان می شود. اصولا میزان تمایل روبیسکو به دی اکسید کربن خیلی بیشتر از تمایل آن به اکسیژن است. ولی به هر حال همین مقدار تنفس نوری هم میتواند منجر به کاهش بازده تنفس نوری شود.

در گیاهان مختلف سبزینه دار که فتوسنتز انجام می شود و در نتیجه مواد غذایی ساخته می شود اولین محصول پایدار بدست آمده در آنها متفاوت است. بدین معنی که اولین محصول پایدار در دسته ای از گیاهان یک اسید سه کربنی به نام «۳- فسفو گلیسیریک اسید» و دسته ای دیگر یک اسید چهار کربنی به نام «دی کربوکسیلیک اسید» (دارای دو عامل کربوکسیل COOH-، ‌مثل اسید اگزالو استیک،‌ اسید مالیک، اسید آسپارتیک) می باشد. گیاهانی که اولین محصول پایدار حاصل از فتوسنتز آن ها یک اسید سه کربنه است، گیاهان C3 و آن دسته که اولین محصول پایدار آنها چهار کربنی است، گیاهان C4 نامیده می شوند. گیاهان C4 در مقایسه با گیاهان C3 از بازدهی فتوسنتزی بیشتری برخوردارند. بر همین پایه علف های هرز C4 نسبت به علف های هرز C3 قدرت رقابت زیادتری دارند. در تعدادی از گیاهان گوشتی فرآیند فتوسنتزی دیگری مشاهده شده که در شرایط رطوبت کم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب می کنند و در روز بسته می شوند، لذا شدت تعرق گیاه خیلی کم می شود. به این نوع مکانیسم، متابولیسم کراسولایی (CAM) “Crassulation asid metabolism” می گویند مانند آگاو، ‌آناناس،‌ کاکتوس. کلیه گیاهان (CAM) جزء ‌گیاهان گوشتی غیر نمکدوست هستند و عموما با محیط های خشک سازگارند.

برخی از گیاهان C3 عبارتند از گندم،‌ جو ،‌سلمه،‌ ترشک، توق، تاتوره، ‌یولاف،‌ بارهنگ و پنیرک.

گیاهان C3 و C4

زمانی که اولین محصول فتوسنتزی در گیاه، یک ترکیب ۳ کربنه (C3) باشد از مسیر کالوین – بنسون و اگر ۴ کربنه (C4) باشد از طریق هچ – اسلک است. که برای اصلاع گیاهان C4 به کار برده می شود. و انحراف از نوع فتوسنتز C4 را متابولیسم اسید کراسولاسه یا CAM می نامند که با مناطق خشک سازگاری دارد.

گیاهان C4 (ذرت، سورگوم، ارزن) در شرایط گرم و نور زیاد کارایی بیشتری از گیاهان C3 (غلات) دارند. در مجموع کارایی آنها (C4) حدود ۴۰ % است.

تمام گیاهان به انرژی نیاز دارند و این انرژی از طریق تنفس به دست می آید.

۲ نوع تنفس وجود دارد:

۱- مستقل از نور: قند و کربو هیدرات تولید شده در فتوسنتز را به CO2 و H2O تبدیل می کند. از نظر زراعی تنفس نشان دهنده تلفات است و باید به حداقل برسد که درست نیست، زیرا تنفس لازم است تا انرژی برای رشد و بقای گیاه فراهم شود و تنفس بیش از نیاز برای تولید عملکرد زاید است. پس اهمیت سرعت اسیمیلاسیون خالص بیش از سرعت فتوسنتز و تنفس است.

۲- تنفسی که در حضور نور و در گیاهان C3 مشاهده می شود و ظاهرا در گیاهان C4 وجود ندارد.

اختلافات گیاهان C3 و C4

1- گیاهان C4 نسبت به C3 به نورهای با شدت بالا واکنش نشان می دهند. (۲ برابر گیاهان C3)

2- گیاهان C4 با کارایی بیشتری از CO2 استفاده می کنند و در شدت نور ثابت و نسبتا زیاد قادرند CO2 اطراف را به ppm 10 – ۰ کاهش دهند. که این نقطه جبران است. در حالی که در C3 برابر ppm 150 -50 co2 است. نقطه جبرانی پایین نشان دهنده کارایی زیاد فتوسنتز است.

۳- گیاهان C4 سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است.

۴- درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد. تا دمای ۰ تا ۳۵ درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر ۱۰ درجه سانتیگراد افزایش حدود ۲ تا ۴ برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهان C3 در محدوده دمایی ۲۵ تا ۳۵ درجه سانتیگراد تولیدی ندارند، ولی گیاهان C4 افزایش نولید دارند.

۵- در گیاهان C4 کارایی مصرف آب بیش از گیاهان C3 است. میانگین ماده خشک تولید شده برای هر ۱۰۰۰ گرم آب مصرفی، ۲۹/۳ گرم برای C4 و ۵۴/۱ گرم برای C3 می باشد.

۶- سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز همبستگی دارد زیرا انتقال آهسته می تواند عملکرد را محدود کند. در برگهای گیاهان C4 انتقال ۲ برابرسریعتر از برگهای C3 است.

۷- حداکثر رشد گیاهان C4 بیشتر از گیاهان C3 است (به جز چند استثناء). وقتی طول فصل رشد متوسط در نظر گرفته می شود سرعت رشد C3 برابر ۱۳ گرم در متر مربع در روز بوده و برای گیاهان C4 برابر ۲۲ گرم در متر مربع در روز می باشد. با محصور کردن گیاهان C3 و C4 در ظرف در بسته دارای نور اختلاف در تنفس نوری را می توان نشان داد. چون C4 نقطه جبرانی پایین تری از گیاهان C3 دارند زمانی که گیاهان C4 از CO2 مصرف می کنند گیاهان C3 از بین می روند.

فتوسنتز و عملکرد غلات

چون کربن جزء اصلی ماده خشک گیاه است، پس منطقی است که افزایش سرعت اسیمیلاسیون دی اکسید کربن باعث افزایش عملکرد شود. از حدود سالهای ۱۹۶۰ سرعت اسیمیلاسیون Co2 نقطه شروعی برای توجیه بهبود عملکرد گیاهان زراعی بوده است و درک اینکه چرا افزایش سرعت فتوسنتز برگ ممکن است عملکرد را افزایش ندهد، اساس درک فیزیولوژی در رابطه با رشد و نمو آن ها می باشد.

تمام مواد فتوسنتزی تولید شده به سمت عملکرد اقتصادی یعنی دانه هدایت نمی شود. بخشی به ریشه ها، برگ ها، ساقه ها و وظایف حیاتی گیاه مصرف می شود. لذا اندازه گیری سرعت فتوسنتز یک برگ از یک گیاه منفرد، نمی تواند نشان دهنده کل سرعت فتوسنتز آن گیاه با جمعیت گیاهی باشد.

زلیچ دریافت که اندازه گیری فتوسنتز گمراه کننده است و دریافت که عملکرد گیاه زراعی رابطه نزدیکی با اسیمیلاسیون فتوسنتزی خالص Co2 دارد که در طول فصل محاسبه شده باشد و همچنین آزمایشات، بر روی غنی سازی Co2 حاکی از آن است که افزایش فتوسنتز خالص عملکرد را افزایش می دهد.

اختلاف در کارایی فتوسنتز

برخی گونه های گیاهی زراعی سرعت فتوسنتزی متفاوتی را نشان می دهند. به عنوان مثال سورگوم و ذرت ظرفیت بهره برداری انرژی نورانی خورشید را با سرعت تقریبا ۵۰ تا ۶۶ % بیشتر از توتون دارند که بخش عمده ای از این اختلاف را می توان با اختلافات در تنفس توضیح داد.

نمو گیاه و فتوسنتز

آندوسپرم بذر غلات زمانی تامین کننده غذا است که بذر شروع به جوانه زنی و کلئوپتیل خارج و اولین برگ شروع به فتوسنتز نماید. در شرایط گرم و مرطوب طی ۴ تا ۵ روز و در شرایط سرد و خنک تا ۲ هفته طول می کشد. البته عمق کاشت و وجود سله در فواصل بین بذر کاری و سبز شدن نیز تاثیر دارد. بعد از سبز شدن و رشد سریع، سطح فتوسنتزی کود را به صورت نواری در ۲ طرف بذر و کمی پایین تر قرار می دهند.

اگر بذر در تماس مستقیم با کود قرار بگیرد، ممکن است سبب ضایعات اسمزی شود. مرحله رشد رویشی (جوانه زنی – گلدهی)، که طی آن میانگره ها و تعداد پنجه ها، تعداد و اندازه سلول ها، طول میانگره ها تحت تاثیر طول مدت مرحله رویشی که خود نیز تحت تاثیر درجه حرارت و طول روز است. افزایش قطر ساقه ها از طریق بزرگ شدن سلول ها زمانی رخ می دهد که ساختمان های ضروری شکل گرفته اند.

مرحله رسیدگی از زمان تلقیح گل تا بلوغ بذر می باشد. این مرحله برای توسعه دانه بحرانی است و مصرف آب، سطح برگ برای جذب موثر نور خورشید، یا اضافه کردن مواد غذایی ممکن است فتوسنتز را برای توسعه دانه افزایش دهد، بدون آنکه رشد رویشی را تحریک کند.

عملکرد وزن خشک نهایی دانه حاصل سرعت پر شدن دانه و طول مدت پر شدن دانه می باشد و زمانی که در وزن خشک دانه افزایشی صورت نمی گیرد، محصول به بلوغ فیزیولوژیکی خود رسیده است. که با نمونه برداری از دانه و خوشه می توان توقف افزایش وزن خشک و مرحله برداشت را تعیین نمود.