- Glycolysis

- Kerbs Cycle

- زنجیره انتقال الکترون

 

 

ATP در گیاهان از طریق فتوسنتز صورت می گیرد (فتوفسفریلاسیون)

که خود به دو طریق است : 1- فتوفسفریلاسیون چرخه ای 2- فتو فسفریلاسیون غیر چرخه ای

 

فتو فسفریلاسیون چرخه ای : ADP با فسفات معدنی به کمک نور خورشید در کلروپلاست تبدیل به ATP می گردد. در فتو فسفریلاسیون غیر چرخه ای علاوه بر ADP ، فسفات معدنی NADP و آب نیز نیاز می باشد که در این مسیر علاوه بر ATP ، NADPH2 نیز تولید می شود.

 

 

برخی از ترکیبات وجود دارند که اصطلاحاً فسفات های پر انرژی نام دارند و قادرند فسفات خود را به ADP منتقل نموده و ATP تولید کنند که مهمترین آن ها فسفو انول پیرووات ، 1 و 3 فسفریک است و کراتین فسفات

(فسفریلاسیون در سطح سلولی )

مسیر تولید فسفریلاسیون به این طریق است که در اثر تاثیر نور خورشید به کلروپلاست ، الکترون در سطح

بالا تری از انرژی قرار می گیرد .

بر حسب میزان انرژی دریافتی چنانچه کمبود انرژی وجود داشته باشد الکترون می توان به وضعیت اولیه خود برگردد ولیکن چنانچه انرژی بیش از اندازه باشد سبب می شود کلروپلاست به اصطلاح یونی می شود ، الکترون رها شده می تواند یکی از دو مسیر زیر را تولید کند :

1- فتوفسفریلاسیون چرخه ای

الکترون رها شده توسط کوفاکتوری به نام فلاوپروتئین دریافت شده و در مسیر انتقال به سیتو کروم های F و b در مسیری به نام زنجیر انتقال الکترون سبب تولید ATP از طریق ADP و فسفات معدنی می گردد.

Cofactor = فروکسین که حاوی آهن است

 

 

2- فسفریلاسیون غیر چرخه ای :

الکترون رها شده از کلروفیل می تواند در مسیر ساخت NADPH2 مصرف گردد و قابلیت برگشت به کلروفیل را ندارد . در این حالت کلروفیل به صورت یونی در آمده برای این که کلروفیل از حالت یونی خارج شود و به حالت اولیه برگردد تحت تاثیر نور خورشید ، الکترون به کلروفیل b منتقل می شود و این الکترون رها شده در مسیر زنجیر انتقال الکترون سبب تولید ATP (همانند مسیر چرخه ای) می شود . الکترون موجود در کلروفیل b در مسیر رسیدن به کلروفیل α از یک زنجیر انتقال الکترون عبور می کند که مشابه با فتوفسفریلاسیون چرخه ای است. در این نوع فسفوریلاسیون الکترون کلروفیل b که از دست رفته است از آب تامین می وشد به این صورت که پس از هیدرولیز آب به یون هایش تحت تاثیر یک عمل کاملاً اختصاصی در گیاهان الکترون از OH^- تامین و یک اتم هیدروژن آزاد می شود

 

 

اکسیداسیون سلولی

اکسیداسیون سلولی به دو طریق صورت می گیرد :

1- اکسیداسیون بی هوازی Anaerobic که مواد انرژی زا با از دست دادن هیدروژن ( هیدروژناسیون) اکسید شده ، تولید انرژی می کنند مانند تبدیل گلوکز به الکل و اسید لاکتیک . در این گونه اکسیداسیون اکسیژن نقش ندارد و جانداران غیر هوازی از این راه کسب انرژی می کنند . البته گلبول های قرمز نیز به دلیل عدم دارا بودن میتوکندری از این طریق تولید اسید لاکتیک می کنند .

2- اکسیداسیون هوازی Aerobic : در طی این روش واکنش های اکسیداسیون به شکل زنجیر وار و

پی در پی انجام می گردد که در هر مرحله یک آنزیم یا کو آنزیم عهده دار انتقال هیدروژن یا الکترون

می باشند. در واکنش های هوازی مجموعه ی این واکنش های پی در پی ز

را زنجیر انتقال الکترون و یا به سبب دخالت اکسیژن زنجیره تنفس سلول می نامند.

مهمترین آنزیم هایی که در انتقال هیدروژن و الکترون دخالت دارند عبارتند از :

1- نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید NAD+

2- فلاوین منو نوکلئوتید FMN و فلاوین آدنین دی نوکلئوتید FAD

3- کو آنزیم Q یا اوبی کینون Ubiquinon

4- سیتو کروم ها که از نظر ساختمانی هتروپروتئین بوده ، به طوری که دارای یک زنجیر پلی پپتید و یک هسته تتراپرولی مشابه با هموگلوبین دارند که در هسته تتراپرولی یک یون آهن وجود دارد که در انتقال آهن شرکت دارد .

سیتوکروم ها چند دسته اند : سیتوکروم a_c ,a , c , b

سیتوکروم C پروتئینی است با وزن مولکولی 13000 که از یک زنجیر پلی پپتیدی شامل 104 اسید آمینه تشکیل شده است و دارای ریشه ای شبیه به ریشه هم ، هموگلوبین است. اتم آهن در ساختمان سیتوکروم پی در پی با گرفتن و از دست دادن الکترون به صورت احیا ( دو ظرفیتی) و اکسید ( سه ظرفیتی) در می آید.

پروسه انتقال الکترون و فسفریلاسیون اکسیداتیو دو پروسه ای هستند که در میتوکندری منجر به اکسیداسیون مجدد NADH و تولید ATP می گردند.

پروسه انتقال الکترون پروسه ای است که سبب می شود یک جفت الکترون از یک سوبسترا به اکسیژن منتقل شود. فسفریلاسیون اکسیداتیو انرژی آزاد شده که در طی انتقال الکترون صورت می گیرد را جذب نموده و آن را به صورت جذب مجدد فسفر در ADP منتقل می نماید و در حقیقت Coupl می باشد.

میتوکندری ساختمان خاصی دارد . حدوداً 0.5 الی 1 میکرون اندازه ی میتوکندری بوده و غشاء دو جداره دارد . ممبران داخلی دارای تعداد زیاد برگشتگی هایی است که به آن Crista می گویند و منجر به افزایش سطح تماس می شود . ممبران خارجی غشاء نفوذ پذیری است که اجازه می دهد موادی که حدوداً 10 KD یا کمتر وزن دارند بدرون آن نفوذ نمایند و لذا PH بین داخل دو غشا تقریباً مشابه با PH داخل سیتوزول می باشد.

نفوذ پذیری غشاء خارجی میتو کندری توسط پروتئینی به نام Porin صورت می گیرد و منجر به بوجود آوردن منافذی در آن می شود که سبب می گردد مواد به داخل و خارج آن نفوذ نمایند.

ممبران داخلی از 75% پروتئین ساخته شده است و موادی همچون آب ، اکسیژن و دی اکسید کربن می توانند از آن نفوذ نمایند و ساختمان آن طوری است که بخش های مختلف متابولیسمی در آن صورت می گیرد و لذا اغلب مواد نمی توانند از آن عبور نمایند. چون ساختمان آن غیر قابل نفوذ است تنها در اثر گرادیان غلظت به برخی از یون ها که با ممبران داخلی باند می شوند اجازه نفوذ می دهد .

در داخل میتو کندری که به نام Matrix نامیده می شود حدود 50% آب وجود دارد که در آن آنزیم ها وجود دارند. PH ماتریکس بیشتر از PH داخل بین دو غشا است.

در طی سه واکنش اولیه Co-Q , FMN , NAD بخشی به نام Complex 1 می سازند . در طی این کمپلکس ، پروتون ها طی یک سری از واکنش ها منتقل می گردند در حقیقت به عنوان پمپ الکترونی مطرح می شود و پروتون ها را به داخل فضای بین دو غشا منتقل می کنند . این عمل منجر به گرادیان PH می شود. PH بیرون پایین و PH داخلی بالا تر است ولذا پروتون مجدداً در اثر گرادیان به محیط باز می گردد این پروسه منجر به آزاد شدن انرژی در محل بین FMN, NAD⁺ می شود.

 

دو کو فاکتور دیگر که به نام سیتوکروم خوانده می شوند و به طور اخص به نام سیتوکروم c1 , b نامیده می شوند Complex 3 را بوجود می آورند . در این جا الکترون ها منتقل می شوند نه پروتون ها . کمپلکس 3 به عنوان پمپ پروتون نیز نامیده می شود و انرژی در سطح بین سیتوکروم b و سیتوکروم c1 آزاد می شود.

 

سه سیتو کروم آخری ، سیتوکروم a_c ,a , c الکترون ها را به اکسیژن که آخرین گیرنده در زنجیر انتقال الکترون است منتقل و تولید آب می نماید که این بخش به نام کمپلکس 4 نامیده می شود

این کمپلکس به عنوان پمپ پروتون نیز نامیده می شود و انرژی در سطح سیتوکروم a_c ,a آزاد می شود.

 

انرژی آزاد شده در کمپلکس های 1 و 3 و 4 توسط Proton translocating ATP Synthase که سبب نگهداری گرادیان پروتون می شود ، گفته می شود و این انرژی باعث می شود که ADP به ATP تبدیل شود . این کمپلکس به نام کمپلکس 5 نامیده می شود . 3 انرژی آزاد شده از زمانیکه NAD وارد سیکل می شود ، هر NAD تولید 3 مولکول ATP را می نماید.

FADH2 از طریق کمپلکس 2 وارد می شود لذا تنها دو انرژیِ آزاد می کند لذا FADH2 تنها تولید 2 مولکول ATP می کند.

زنجیره تنفسی اعمالی است که در طی آن انرژی حاصله از اکسیداسیون بافت در داخل میتوکندری به صورت ترکیبات پر انرژی یعنی ATP حاصل می شود . تمام انرژی مفید حاصله از اکسیداسیون اسید آمینه ها ،

اسید های چرب و کربوهیدرات ها در میتوکندری به صورت یون هیدروژن با الکترون فراهم می شود برای این منظور یک سری عوامل در میتوکندری وجود دارند که در مجموع زنجیره تنفسی نامیده می شوند. اجزاء و عمل زنجیر تنفسی به ترتیب که پشت سر هم قرار گیرد :

 

 

 

 

 

 

در هیدروژن سوبسترا NAD+ گرفته شده ابتدا بر روی کو آنزیم FAD و یا FMN منتقل و سپس بر روی اوبی کینون منتقل می شوند . اوبی کینون احیا شده هیدروژن خود را به صورت

 

 

 

آزاد می کند ، الکترون ها وارد سیتوکروم شده و به کمک آهن متناوباً احیا و اکسید می گردند به طوری که از سیتو کروم b به سیتو کروم c و از سیتو کروم c به سیتوکروم a و سپس و نهایتاً به سیتوکروم Ac که به نام سیتوکرواکسداز معروف است منتقل می شوند . سیتوکروم ac احیا شده ، ناپایدار بوده و خود به خود اکسید می شود و الکترون ها بر روی اکسیژن مولکولی منتقل می شوند . اکسیژن مولکولی با پذیرفتن دو اتم هیدروژن یک مولکول آب تولید نموده ، بنابر این سیتوکروم ac تنها سیتوکرومی است که می تواند اکسیژن مولکولی را اکسید نماید. در طول زنجیر تنفسی بین NADH2 و اکسیژن مولکولی 3 مولکول ATP حاصل می شود .

 

 

 

 

 

 

واضح است که چنانچه کو آنزیم FAD مستقیماً در اکسیداسیون یک سوبسترا شرکت نماید تنها 4 ATP حاصل می شود .

سرعت تنفسی در میتوکندری وابسته به ATP است در حالت عادی ATP/ADP=10 است که کاهش این مقدار باعث کاهش میزان ATP شده و سرعت تنفسی افزایش می یابد ( انتقال الکترون بیشتری صورت می گیرد) تا ATP بیشتری تولید شود .

Oxidative-Phosphorylation Coupling

اکسیداسیون : انتقال الکترون در زنجیره انتقال الکترون

لازمه فسفریلاسیون ، اکسیداسیون است و لازمه ی اکسیداسیون ( انتقال الکترون) فسفوریلاسیون است. بنا بر این فسفوریلاسیون و اکسیداسیون با هم جفت هستند .

مهار کننده های زنجیره ی تنفسی :

1- ممانعت کننده های انتقال الکترون در زنجیره انتقال الکترون

A – این نوع ممانعت کننده مانع فعالیت آنزیم ها یی می شوند که کو آنزیم آن ها NAD+ است مثلاً مانع انتقال الکترون از کمپلکس 4 به اکسیژن می شوند در نتیجه کل زنجیره را مختل می سازند . به همین خاطر بسیار کشنده اند مانند H2S و CO و CN^- . روتنون = حشره کش و آموباریتال (دارو)

B – روی کمپلکس ATP سنتتاز اثر گذاشته و مانع از انتقال الکترون می شوند الیگو مایسین

C – موجب جدا شدن فسفریلاسون از اکسیداسیون می شوند . یون هیدروژن را از فضای بین دو غشا به داخل میتوکندری انتقال و موجب اختلاف پتانسیل می شوند و فسفریلاسیون صورت نمی گیرد و انرژی آزاد شده به صورت حرارت دفع می شود . از این ترکیبات به عنوان دارو های لاغر کننده استفاده می کنند ولی باعث کوری می شوند 2 و 4 دی نیتروفنل

البته در نوزادان این مکانیزم بسیار موثر است زیرا در نوزادان بافت چربی وجود دارد به نام چربی قهوه ای که حاوی میتوکندری های زیاد و آهن زیاد اند و به رنگ قهوه ای دیده می شوند . این میتوکندری ها دارای پروتئین ها ی خاصی تحت نام ترموژنین می بانشد که H+ را به داخل میتوکندری منتقل می نمایند ( بدون این که ATP تولید نمایند) . در نتیجه انرژی به صورت حرارت آزاد می شود که این در جلوگیری از سرما خوردن نوزادان بسیار ضروری است و به تدریج این چربی قهوه ای از بین می رود. در یک نوع کلم نیز این مکانیزم وجود دارد و به همین طریق دمای پرچم های خود را بالا می برد که در نتیجه موجب تبخیر مولکول های بودار شده و باعث جذب حشرات گرده افشان می شود .

ممانعت کننده زنجیره انتقال الکترون و فسفریلاسیون اکسیداتیو :

- Amytal ، Secanal ، Chlroporamazin ، Rotenon مانع اتصال NAD:FMN می شود لذا در صورت وجود این عوامل تنها دو ATP به ازاء هر FADH2 حاصل می شود .

- Antimycin A بر روی سیتو کروم b و سیتوکروم c1 اثر گذاشته و در صورت وجود این ماده تنها یک ATP حاصل می شود.

- منوکسیاید کربن ، سیانین CN و azid بر روی سیتو کروم a و ac اثر گذاشته و لذا تنها 2 ATP به ازاء هر NADH حاصل می شود و تنها یک ATP به ازاء FADH2 حاصل می شود .

- تیروکسین Thyroxine ، سالسیلات Salicylate و 2 و 4 دی نیترو فنول dinitophenol (DNP) کمپلکس 5 را مانع می شوند و لذا پروسه به نام Uncoupling of Oxidative Phosphorylation نامیده می شود و حرارت آزاد می شود .